【知识贴】生石花植物学史


 

 

      历史上第一位发现生石花的人是威廉姆·布舍尔(William Burchell),他在1811年9月14日在南非普里斯卡东南部发现了该属植物中的一种。以下是他在1822和1824年在他的书《南非内陆旅行》中所提到的:

      “从肮脏的地面拾起,这看似是一颗奇怪的卵石,但却被证明为一种植物,该种是日中花属的众多属种中的另外一个新物种,在颜色和外观上与其周围的石头极其相似,且正在生长。”

      “石头花,一个非常独特和新奇的东西,与所有的肉锥花可以区分开。”

      他命名为该种植物为Mesembryanthemum turbiniforme,意为陀螺形的日中花属植物。但由于布舍尔发现的该种植物在生石花属中知之甚少,以至于无人能够确认该种学名,所以这个一度被称为露美玉的品种已经不在生石花属中,但是从他的图画看,其可能是一种日轮玉(L. aucampiae)的变形。

 

      再一次对生石花属进行详细书面介绍的是在1874年1月,由J·D·胡克(J. D. Hooker)在《柯蒂斯植物学杂志》中作了说明。他称该种植物为M. truncatellum,但其实不然,这个学名对应的是某种肉锥花属的植物。根据胡克描述的该种形态特征,他所介绍的植物实际上是1928年命名的富贵玉(L. hookeri)。因此,该学名无效,并需要重新命名。

      另一位有在生石花属研究过程中有影响力的人是莫里茨·库尔特·邓特(Moritz Kurt Dinter),一位热衷于异国情调的多肉植物收藏家。曾去往南非的瓦尔维斯湾和卢德里茨之间的地区进行科考,并最终定居于该地区,开始大量采集多肉植物。在第一次世界大战爆发时,他被迫返回德国。1922年,他在战后再次回到南非。

      邓特的探索,导致许多多肉植物新品种传入欧洲,其中一些植物被他的旧工作地址——拉莫托纳植物园收集。他的继承者埃文·伯格(Alwin Berger),一位植物学作家,利用这些新的标本作为参考,目标是为主要的多肉植物编写一本图鉴。他最开始的三个小卷中有一个专门记述日中花属,也描述了1874年曾被错误命名的的富贵玉(M. hookeri)和1908年的曲玉(M. pseudotruncatella)。

      鲁道夫·马洛斯(Rudolf Marloth)也是一位致力于该属物种研究的科学家,他在1909年4月于南非科考旅行的时候发现了一种新的生石花。 于1910年将其命名为大内玉(M. optica),并继续撰写纪念性作品《南非植物志》,在1913年至1932年之间共出版了6卷。下图为他所绘制的生石花于南非栖息状态图。马洛斯对日中花属植物的“拟态”现象十分感兴趣,因此他也发表了大量关于这个主题的论文。

     植物学家尼古拉斯·爱德华·布朗(Nicholas Edward Brown,简称N.E.Br)是生石花研究过程中的一个重要人物,其手中掌握着大量多肉植物资源。他于1912年命名了紫勋(M. lesliei),1914年命名微纹玉(M. fulviceps),同年退休后决定将生石花从日中花属中独立,并在1920年命名茧形玉(M. marmorata),1922年命名碧琉璃(M. localis)。布朗认为,种子是把科属细分的关键要素之一,所以他在分类过程中细致观察、对比了不同日中花的种子结构。

     布朗于20世纪初(具体年代不详)创立了正式的生石花属(Lithops),其属名来源于两个希腊词语:“lithos”——石头,和“ops”——脸部。该属下的第一个新物种,是于1922年被布朗命名的琥珀玉(L. bella,但已被废除)。

     当布朗取得重大突破的同时,一位在德国工作的科学家喀斯塔·施万特(Gustav Schwantes),也在试图拆分日中花属。两名植物学家的意见分歧,致使他们进行了异常激烈的竞争,常在各种学术出版物中互相攻击,反驳对方的论点。

     施万特为此受到了很大的心理创伤,有一天他在伦敦街头,恰巧路过布朗的居所,本想要敲门问好,但是猜到布朗一定会极度的不友善,于是他便打消了这个念头,二人就此也从未谋面。

     施万特研究时用到的植物,大都由库尔特·邓特向他提供,所以施万特也曾在他的著作中公开赞扬邓特,两人的关系一直保持的很不错。在1925年,施万特新命名了6个新物种:古典玉(M. francisci)、寿丽玉(M. julii)、M. eberlanzii、M. lericheanum、留蝶玉(M. ruschiorum)和碧赐玉(M. vallis-mariae)。由于当时布朗成立的生石花属并未被学术界广泛接受,所以命名的物种还是以Mesembryanthemum开头,但末尾用括号标注了Lithops。


     女植物学家玛格丽特·路易莎·波卢斯(Margaret Louisa Bolus,简称L.Bolus)也是生石花的重要研究者之一,她在开普敦的博洛斯植物标本馆工作。波卢斯本人对日中花属的分类界定与布朗和施万特的分完全不同。这使得生石花属的争议变得更大,她也因此不得不加入了布朗和施万特的辩论中。三人都花费了大量的时间用来说服对方,直到布朗于1934年去世,他在1927年命名了他最后的生石花属物种福来玉(L. fulleri,已重命名为Lithops julii ssp. fulleri)。波卢斯则继续研究生石花属,这位女科学家繁忙的一生中大约有60年时间都在与番杏科的植物打交道。波卢斯于1970年,以90岁高龄逝世。

     莫里茨·邓特于1935年67岁时返回德国,描述了他在西南非的所见所闻,包括在1929年,他发现的极其罕见的红大内玉(L. optica var. rubra),也证实了红大内玉并非一个栽培品种。16年后,邓特于1945年去世。

      在此之后,生石花属的物种数量急剧增加,1946年G.C.Nel记述了50种植物,1957年施万特又命名了68种,1960年植物学家H. Jacobsen新增了80种。种类增加如此之快,除了新物种发现外,其大多是分类上的变动,如将亚种、变种升级为种所致。


【科尔夫妇】

      1954年,戴斯蒙德·T·科尔(Desmond. T. Cole),一位在威特沃特斯兰德大学的语言学教授,在一个花店意外地遇见了生石花,这些形态奇特,色彩多变的植物立即吸引了他的注意力。戴斯蒙德便立刻投入了对该属的研究,阅览了众多文献资料,为他收集的物种一一确定学名。他于1961年结识了植物学家海博杜立克·德·波尔(Hebdrik de Boer)。

      在50年间,戴斯蒙德和他的妻子劳丽英·科尔(Naureen Cole)利用所有的业余时间来研究生石花。他们曾多次到世界各地旅行,在南非内部进行考察,都是为了寻找更多关于生石花的文献和标本。据统计,这对夫妇曾在超过450个生石花原栖息地进行科考。在每个栖息地,他们都会采集植株、种子、石砾和土壤样本,并带回实验基地进行分析。[2] 两人于1973年在津巴布韦多肉植物学会会刊《Excelsa》上发表了《Lithops: A checklist and index》,将生石花“物种”一级数量减少到40种左右,2001年和2005年N. A. Cole编写的生石花属分种检索表中,列举的种类都是37种。

      科尔夫妇的分类得了到全世界的普遍认可。他们分类的依据首先是花色,除了朝贡玉(Lithops verruculosa)因花色变化大,自成一族外。其余生石花按花色归纳成四类:黄、白、黄花白心、白花带红晕。其他分类依据还有叶形、叶面透明与否、叶色、叶面的花纹与颜色等。

      多年来,科尔夫妇将他们采集标本的资料汇编成《Lithops locality data》出版,生石花爱好者熟悉的科尔编号也在其中。这对夫妇不断补充内容,编号也不断增加。1981年(C001-C357)1986年(C001-C381)1988年(C001-C392)2002年(C001-C400)2005年(C001-C406)2010年(C001-C416)。科尔编号就是生石花标本采集号,对了解生石花的分类和分布等具有重大意义。世界各地生石花属种苗商在出售生石花时,均在目录上标明科尔编号,以便于爱好者参考。

      科尔夫妇的分类除了37种外,还有亚种和变种52个(2005),这些都能在科尔编号中找到位置;另外,通常认为的品种,如红大内玉、红菊水玉(Lithops meyeri ‘Hammer ruby’)并不是栽培中产生的,在原产地有分布,因此有科尔编号。而大多数编号仅仅是不同产地采集的同一个种的标本。距离相差大的种在形态和习性上会有差异。但科尔编号中没有原产地的物种是翠娥(L. steineckeana,C388),常被认为是属间物种杂交的产物。

      科尔夫妇一生中最知名的作品是被誉为“生石花宝典”的《Lithops: Flowering Stones》(《生石花属:绽放花朵的石头》)。二人除了对生石花进行分类研究,还将采集到的种子送给世界各地的植物园或私人收藏者。生石花之所以能广泛传播,绝大部分都是由科尔夫妇作出的贡献。


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